Jedem ist klar, dass beim Lesen Augenbewegungen durchgeführt werden müssen. Es ist uns jedoch nicht automatisch bewusst, dass der Text mit ruckförmigen Augenbewegungen erfasst wird. Der äußerlich sichtbare Lesevorgang ist eine Folge vieler einzelner Sakkaden. Der anschließende "innere" Lesevorgang erfordert zum einen die Dekodierung des visuellen Stimulus und zum anderen eine komplexe lexikalische, syntaktische, semantische und kontextuelle Verarbeitung zum Verständnis des Textes.
Grundsätzlich lassen sich Augenbewegungen in schnelle und langsame unterteilen. Zu den schnellen zählen die Sakkaden sowie die schnelle Phase des vestibulären und des optokinetischen Nystagmus. Alle anderen Augenbewegungen sind langsam. Die phylogenetisch älteste Augenbewegung ist der vestibulookuläre Reflex (VOR, vestibuläre Kompensationsbewegungen). Er ist auch schon bei primitiven Fischen zu finden und dient dazu, ein Verschwimmen des Bildes während der Kopfbewegung zu verhindern. Bei größeren Auslenkungen wird das kompensatorische Augengleiten durch rasche Rückstellbewegungen unterbrochen. Die so entstehende Bewegungsfolge heißt vestibulärer Nystagmus (VN). Der VOR wird durch das optokinetische System ergänzt. Es stabilisiert bei großflächigen, bewegten visuellen Reizen und stationärem Kopf das Bild der Umwelt durch langsame, kompensatorische Augenbewegungen. Bewegungen optokinetischen Ursprungs (OKN = optokinetischer Nystagmus) sind unabhängig vom Vorhandensein einer Fovea. Bei vorhandener Fovea ist eine isolierte Untersuchung dieser Bewegungsart kaum möglich. Langsame Folgebewegungen (smooth pursuit) bilden bewegte Objekte auf der Stelle des schärfsten Sehens ab. Sie sind bei Tieren ohne Fovea nicht vorhanden. Im Gegensatz zu allen anderen Augenbewegungen sind Vergenzbewegungen diskonjugiert. Sie können sowohl konvergent als auch divergent sein. Bei beidäugigem Sehen ermöglichen sie die passende Konvergenzstellung beider Augen für verschiedene Entfernungen und Blickrichtungen.
Arten der Augebewegungen
Sakkaden sind schnelle, konjugierte Augenbewegungen. Sie dienen als Blickzielbewegung dazu, die Fovea centralis möglichst schnell auf Objekte besonderen Interesses zu richten und werden durch verschiedene Mechanismen ausgelöst. Vom vestibulären oder vom optokinetischen System (schnelle Phase des vestibulären bzw. des optokinetischen Nystagmus) werden sie unwillkürlich ausgelöst. Außerdem können Sakkaden willkürlich durchgeführt werden. Als "Greifreflex" unseres visuellen System dienen sie der fovealen Erfassung interessierender Objekte.
Zur Durchführung einer Sakkade ist es notwendig, dass das Auge rasch die neue Position erreicht und in dieser anschließend bewegungslos verbleibt. Um dies zu ermöglichen, müssen die Motoneurone der Augenmuskeln zwei verschiedene Kommandos erhalten:
1. Ein Augengeschwindigkeitskommando, genannt Pulsinnervation für die Sakkade. Stärke und Dauer der Entladung bestimmen die Sakkadenamplitude.
2. Ein Augenpositionskommando, genannt Stepinnervation für die Beibehaltung der neuen Position.
Die Pulsinnervation ist eine Periode nahezu maximaler neuronaler Aktivität, welche die hohe Geschwindigkeit der Sakkade trotz der viskösen Widerstände in der Orbita ermöglicht. Die Dauer der phasischen Pulsinnervation ist etwa nur halb so lang wie die Sakkade selber. Bei der Stepinnervation handelt es sich dagegen um eine tonische Aktivität, welche die elastischen Kräfte ausgleicht, die das Auge nach Ende des Pulses wieder in die Richtung der Ausgangsposition zurückzwingen würden.
Innervation einer Sakkade. Erklärung s. Text
Große Blickzielbewegungen erreichen eine Geschwindigkeit bis zu 500°/s. Als Spitzengeschwindigkeit können 700°/s erreicht werden. Der vordere Pol des Auges, der Hornhautscheitel, erreicht dabei Geschwindigkeiten von bis zu 0,5 Stundenkilometern. Dies mag einem zunächst nicht allzu schnell erscheinen. Man muss aber bedenken, dass das Auge nach Erreichen der Geschwindigkeit sofort wieder "erschütterungsfrei" abgebremst werden muss. Sakkaden, die aus oder in der Nähe der Ruhestellung erfolgen, sind zentrifugal. Zentripetale Sakkaden beginnen mit einer exzentrischen Augenposition und zielen in Richtung der Ruhestellung. Sie sind geringfügig schneller und kürzer als zentrifugale Sakkaden. Bei größeren Amplituden kommt es regelmäßig zu einer vollständigen Deinnervation der antagonistischen Augenmuskeln. Abduktionssakkaden haben gegenüber Adduktionssakkaden eine geringfügig höhere Maximalgeschwindigkeit und dauern weniger lang.
Die durchschnittliche Zeit zwischen der Positionsänderung des Blickziels und dem Beginn der Sakkade beträgt 200 - 250 ms. Die Latenz setzt sich aus Reaktionszeit (Verarbeitung der veränderten Wahrnehmung), Entscheidungszeit (Entscheidung, ob eine Sakkade durchgeführt werden soll) und Verarbeitungszeit (neuronale Übertragung) zusammen. Die kürzestmögliche Latenz beträgt ca. 80 ms, was der reinen Verarbeitungszeit entspricht. Visuelle Informationen, die erst weniger als 80 ms vor Sakkadenbeginn entstehen, können für die Herstellung dieser Sakkade nicht mehr verwendet werden. Gelegentlich beobachtet man Sakkaden mit ca. 130 ms Latenz, sog. Expressakkaden. Hierbei handelt es sich wahrscheinlich um einen vorweggenommenen Entscheidungsprozeß. Gleiches trifft für die Latenz von Korrekturbewegungen zu. Eine Sakkade selber hat eine Mindestdauer von 20 - 30 ms. Die Dauer nimmt in Abhängigkeit von der Amplitude weitgehend linear zu.
Bei dem Phänomen des "dynamic overshoot" handelt es sich um eine schnelle Rückstellbewegung ohne Latenz am Ende einer Sakkade. Möglicherweise wird er durch eine weitere Innervation, nämlich einen zu starken Bremsimpuls, ausgelöst.
Hypometrie ist bis zu einem gewissen Grad physiologisch. Insbesondere bei zentrifugalen Sakkaden sowie bei Sakkaden über mehr als 10° kommt es häufig zu einem "Undershoot" von etwa 90% ("gain" = 0,9). Diese Hypometrie ist vermutlich keine unerwünschte Ungenauigkeit, sondern eine ökonomische Strategie des Sakkadensystems. Wenn die Richtung des Fehlers bereits bekannt ist, kann die Korrektursakkade schneller zur Ausführung kommen, weil die Entscheidungszeit verkürzt ist. Hierdurch wird die erwünschte Augenposition in der Regel eher erreicht, als wenn gleich - mit einer hohen Fehlerquote zu beiden Seiten - versucht würde, treffgenaue Sakkaden durchzuführen.
Typische Augenbewegungsphänomene beim Lesen
Während des Lesevorgangs wird der feststehende Text mit den Augen durch Blicksakkaden erfasst. Zwischen den Sakkaden kommt es zu einer Foveation des visuellen Stimulus. Bei Normalpersonen wird nur ein geringer Anteil der Zeit, etwa 10%, für die sakkadischen Augenbewegungen beansprucht. Die Dauer der einzelnen Sakkaden beträgt 20-30 msec. Fixationen dauern um 220 msec. Überschlagsmäßig läßt sich hieraus eine Lesegeschwindigkeit von 240 Wörtern pro Minute errechnen unter der Annahme, dass mit jeder Sakkade ein Wort erfasst wird. Dieser Wert stimmt mit den tatsächlich gefundenen Durchschnittswerten bei Normalpersonen überein.
Progressive Sakkaden umfassen im Durchschnitt etwa 7 Buchstaben. Gelegentlich finden sich regressive Sakkaden. Sie haben eine kleinere Durchschnittsgröße von 3-4 Buchstaben. Mit Hilfe der linguistischen Erfahrung und der Kenntnis des Kontextes können auch größere Texteinheiten mit einer Fixation erfasst werden (Perzeptionsspanne), die sich nicht mehr vollständig in der Fovea abbilden lassen. Es besteht jedoch kein direkter Zusammenhang mit der Sakkadengröße. Der Zielort einer jeweils neuen Sakkade liegt meist nicht am Anfang eines Wortes sondern eher in der Mitte eines Wortes ("center of gravity phenomen").
Fixationspunkte in einem Lesetext
Da während einer Fixation stets eine ganze Gruppe von Buchstaben erfasst wird, ist ein Lesegesichtsfeld von einer bestimmten Mindestausdehnung erforderlich. Es sind etwa 1,5° zur linken und 2° zur rechten Seite vom Fixationsort erforderlich. Andere Begriff hierfür sind "Wort-Identifikations-Spanne" und "visuelle Spanne". Gemeint ist der Textbereich, der ohne linguistische Kenntnis erfasst werden kann. Die bereits erwähnte Perzeptionsspanne umfasst im Gegensatz hierzu den Bereich, der mit Hilfe der normalerweise vorhandenen linguistischen Kenntnis aufgenommen werden kann. Sie kann bei geübten Lesern bis 5° in Leserichtung betragen.
Das zum Lesen benützte Netzhautareal umfasst nur wenige Quadratmillimeter. Die zentralen 10° des Gesichtfeldes, die nur etwa 2% des gesamten Gesichtsfeldes ausmachen, nehmen mehr als 50% der primären Sehrinde, dem Okzipitallappen des Großhirns, in Anspruch. Der in der primären Sehrinde registrierte Seheindruck wird weiter an das "Lesezentrum", den Gyrus angularis, geleitet, wo die visuelle Wortform in eine lautliche transponiert wird. Diese wird dann vom sensorischen Sprachzentrum (Wernicke-Region) verarbeitet. Soll das gelesene Wort laut gesprochen werden, wir die Information an das motorische Sprachzentrum (Broca-Region) weitergeleitet, wo ein Artikulationsprogramm erstellt wird, das über den motorischen Kortex zu einer Aktivierung der Sprechmuskulatur führt.
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